玉米吐丝后光合产与氮磷钾养分的累积与分配有什么不同之处？

     玉米吐丝后干物质的积累与叶面积大小、片衰老时间、光合速率等密切相关。在吐丝期，玉米叶片已经全部展开，叶面积达到最大。通过比较我国不同年代六个玉米品种的光合面积和光合产物分配差异，看到新品种各层叶片的叶面积大于老品种，总叶面积也明显较大。白马牙、金皇后、中单2号、唐抗5号、农大108和郑单958在吐丝期的叶面积分别为5918、4730、6845、7399、8518和7745cm2/株而且新品种（农大108和郑单958）的叶片持绿时间较长，表明叶片衰老缓慢或延迟。
     玉米吐丝期
      王空军等（1999；2001）的研究发现，与20世纪50年代和70年代的玉米品种相比，90年代推出的品种叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素等的含量高且光合持续时间长，叶片清除活性氧的能力较强、衰老缓慢；在灌浆期有利于光合能力的维持，增强群体光合速率，帮助植株固定更多的碳水化合物。Ding等（2005）认为，这主要与新品种吐丝后光合能力下降幅度较小有关，且得益于磷酸烯醇式丙酮酸化酶（PEPC）活性、可溶性蛋白含量的维持，而与气孔导度的关系不大。同时，新品种的这一特性有利于地上部将更多的碳水化合物向根系分配延缓根系衰老，促进养分吸收，养分吸收增加又有利于光合作用的维持和粒增产。
      一大片玉米地
      玉米吐丝后干物质积累及占总生物量的比重是影响籽粒产量的关键因素之一。玉米籽粒产量约等于吐丝后整株干物质的积累量。由于新品种叶面积较大，叶片衰老缓慢，而且光合作用持续时期及灌浆期较长，所以吐丝后整株干物质的净增积累量明显高于老品种，吐丝后干物质的积累量占成熟期总量超过50％，而老品种不足50％。白马、金皇后、中单2号、唐抗5号、农大108和郑单958，平均籽粒产量分别为78.4、77.7、105.3、125.3、152.6、162.2g/株，相当于4.7、4.7、6.3、7.5、9.2、9.7t/hm2。吐丝后积累的干物质占籽粒产量的比重为87％～108％（2009年）和95％～142％（2010年）。
      玉米吐丝后期
      如果不考虑呼吸消耗和吐丝前碳同化物的再分配等因素，吐丝后累积的干物质几乎全部用于籽粒灌浆（从数值上看），这与吐丝后营养器官（如不同部位叶片、茎秆、根系）干物重小幅下降一致。各品种吐丝后营养器官中干物重下降少甚至在新品种中有所增加，可能与不同生育时期合成的碳水化合物的用途不同有关。 Cliquet等（1990）在玉米拔节期用C标记植株，发现在成熟时只有0.5％的13C分配到籽粒中，表明吐丝前积累的碳对产量贡献较小，籽粒中的碳水化合物几乎全部来自吐丝后的光合作用。这与营养生长阶段同化的碳主要用于合成纤维素或其他结构性组分，只有少量非结构碳水化合物在吐丝后发生转移，而且转移比例较低的观点一致。
      玉米茎杆
      玉米进入生殖生长阶段后，根系衰老加速养分吸收能力逐渐降低。尽管不少研究报道，玉米根系在灌浆后期仍然能够从土壤中吸收一定量的养分（，但吐丝后吸收的养分无法满足籽粒灌浆的需求。粒中的碳水化合物主要来自吐丝后光合作用。与此不同，粒中相当一部分矿质元素必须通过营养器官的转移来获取。因此，叶丝前吸收并储存在营养器官中的氮、磷和钾，活化后通过再转移进入粒粒，用于弥补籽粒养分累积的差额。
      玉米根系
      不同年代玉米品种吐丝后吸氮量占收获时总量的比例为16％～43％，吐丝后吸磷所占比例为16％～55％，高于吐丝后吸氮比例，新品种吐丝后氮和磷吸收量以及吐丝后吸收比例明显高于老品种。一方面，新品种籽粒产量高，地上部需求大，粒粒灌浆所需的氮、磷等养分更多；另一方面，新品种叶片衰老缓慢，待绿时间较长，有利于更多的碳水化合物向根系分配，延缓根系衰老，促进养分吸收。此外，新品种吐丝后养分吸收比例高于老品种，还与其抗逆能力强有关，如在开花期前后进行短期缺氮胁迫，新品种比老品种在吐丝后表现出明显的氮素吸收恢复能力，来弥补短期缺氮造成的损失。
      剥开的玉米
      吐丝后籽粒中氮、磷累积量明显超过同期的氮、磷吸收量，说明吐丝后营养器官有大量氮和磷输出。通过“差减法”可计算出吐丝期至成熟期各营养器官中养分的转移量和转移率。新品种（农大108和郑单958）吐丝后叶片中氮和磷总转移量明显高于老品种（白马牙和金皇后），叶片氮和磷转移量高于其他营养器官（2009年个别品种的磷除外）。同时，由于下部叶、中部叶、上部叶数目不等（分别含有11～13片、3片、5片叶），所以各品种吐丝后氮和磷转移量均表现为下部叶＞中部叶和上部叶。但值得注意的是，新品种营养器官中氮和磷总转移率低于老品种。这与其他研究报道一致，即绿熟型玉米吐丝后氮素转移效率低于黄熟型品种。穗轴和苞叶中表现为氮和磷净输出，表明在灌浆过程中，穗轴也能作为源为籽粒提供一定量的养分；然而，若阻止授粉，去除籽粒的库强作用，穗轴则会扮演库的角色，影响氮、磷等养分的吸收。
      玉米花
      与吐丝后氮和磷的变化不同，大多数情况下，从吐丝期至成熟期，穗轴和苞叶中的钾素表现为净增加；而且各品种吐丝后整株钾素净累积量变化较小，甚至在老品种中出现净减少。这一现象与玉米成熟期根际土壤中钾素的浓度显著高于非根际土壤的结果一致，表明可能有钾素在吐丝后通过根系损失到根际土壤。这些结果表明，氮磷和钾的吸收与分配规律不同且不同步，主要与他们各自在植株体内的生理功能不同有关。氮和磷是构成植物体内蛋白质等许多化合物的重要组分，无论玉米吐丝前营养器官的快速生长还是吐丝后籽粒的发育，都需要吸收和补充大量的氮和磷。但钾离子不参与植物组织的结构组成，主要分布在细胞质和液泡中，参与酶的激活或调节细胞渗透势平衡等。因此，钾素在吐丝前营养生长阶段尤为重要。由于钾素以离子态存在于植物体内，可能在生长后期植株或叶片衰老过程中，钾离子随雨水等淋洗掉，一定程度上促进了吐丝后植株钾素损失。
       成熟的玉米
       氮、磷、钾三者之间比较，成熟期籽粒中氮磷钾含量占整株吸收量的比例为磷最高（48％84％）、氮次之（34％～64％）、钾最低（12％～31％）。氮磷钾在植株体内的生理功能不同，决定了它们在玉米不同生长阶段具有各自不同的吸收与分配规律。总之，从吐丝后不同器官之间干物质的变化看，籽粒中的碳水化合物主要来自吐丝后的光合作用。但籽粒中的养分除了部分来自根系从土壤中吸收外，相当一部分来自营养器官中的活化和再转移。由于氮和磷是构成光合蛋白的重要组分，同时钾离子也参与众多酶的激活及碳水化合物运输等过程，所以，叶片中养分的大量转移或输出（尤其是氮素）不利于光合作用的维持。但另一方面，若氮素转移不充分，影响其利用效率。因此，关于玉米如何协调吐丝后不同阶段内氮素吸收与转移、与光合作用的关系及对产量的影响。